НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ
[
terminationes nervorum
(LNH)] — специа-лизированные концевые аппараты нервных волокон. В зависимости от строения и выполняемой функции H. о. делят на несколько типов: 1) афферентные (чувствительные), или рецепторы; 2) эфферентные; 3) межнейрональные (рис. 1).
Рис. 1. Схематическое изображение основных форм нервных окончаний: а — ультраструктура синапса в центральной нервной системе (1 — аксон с синаптическими пузырьками, 2 — дендрит); б — ультраструктура нервно-мышечного синапса (1 — аксон, 2 — нейролеммоциты, 3 — мышечные волокна); в — микроструктура чувствительного нервного окончания в ткани; область синапса выделена жирной линией.
Изучению различных типов Н. о. в периферической нервной системе посвящены работы исследователей конца 19 — первой половины 20 в.: А. Е. Смирнова, А. С. Догеля, С. Е. Михайлова, Н. Г. Колосова, Б. А. Долго-С абурова, E. К. Плечковой. Б. И. Л аврентъева, Т. А. Григорьевой и др.
В ц. н. с. межнейрональные Н. о. изучали Бодиан (D. Bodian, 1942), А. Д. Зурабашвили (1947). С. А. Саркисов (1948), С. Рамон-и-К ахалъ (1954) и др.
Рефлекторная дуга. Рецептор, кондуктор и эфферентный нейрон
Простая рефлекторная дуга
состоит по крайней мере из двух нейронов, из которых один связан с какой-нибудь чувствительной поверхностью (например, кожей), а другой с помощью своего нейрита оканчивается в мышце (или железе). При раздражении чувствительной поверхности возбуждение идет по связанному с ней нейрону в центростремительном направлении (центрипетально) к
рефлекторному центру
, где находится соединение (синапс) обоих нейронов. Здесь возбуждение переходит на другой нейрон и идет уже
центробежно (центрифугально)
к мышце или железе. В результате происходит сокращение мышцы или изменение секреции железы. Часто в состав простой рефлекторной дуги входит третий вставочный нейрон, который служит передаточной станцией с
чувствительного пути на двигательный
.
Кроме простой (трехчленной) рефлекторной дуги
, имеются сложно устроенные
многонейронные рефлекторные дуги
, проходящие через разные уровни головного мозга, включая его кору. У высших животных и человека на фоне простых и сложных рефлексов также при посредстве нейронов образуются временные рефлекторные связи высшего порядка, известные под
названием условных рефлексов
(И. П. Павлов).
Таким образом, всю нервную систему можно себе представить состоящей в функциональном отношении из трех родов элементов.
1. Рецептор (восприниматель),
трансформирующий энергию внешнего раздражения в нервный процесс; он связан с афферентным (центростремительным, или рецепторным) нейроном, распространяющим начавшееся возбуждение (нервный импульс) к центру; с этого явления начинается анализ (И. П. Павлов).
2. Кондуктор (проводник),
вставочный, или ассоциативный, нейрон, осуществляющий замыкание, т. е. переключение возбуждения с центростремительного нейрона на центробежный. Это явление есть синтез, который представляет, «очевидно, явление нервного замыкания» (И. П. Павлов). Поэтому И. П. Павлов называет этот нейрон контактором, замыкателем.
3. Эфферентный (центробежный) нейрон,
осуществляющий ответную реакцию (двигательную или секреторную) благодаря проведению нервного возбуждения от центра к периферии,
к эффектору
.
Эффектор
— это нервное окончание эфферентного нейрона, передающее нервный импульс к рабочему органу (мышца, железа). Поэтому этот нейрон называют также эффекторным. Рецепторы возбуждаются со стороны трех чувствительных поверхностей, или рецепторных полей, организма: 1) с наружной, кожной, поверхности тела
(экстероцептивное поле)
при посредстве связанных с ней генетически органов чувств, получающих раздражение из внешней среды; 2) с внутренней поверхности тела
(интероцептивное поле)
, принимающей раздражения главным образом со стороны химических веществ, поступающих в полости внутренностей, и 3) из толщи стенок собственно тела
(проприоцептивное поле)
, в которых заложены кости, мышцы и другие органы, производящие раздражения, воспринимаемые специальными рецепторами.
Рецепторы от названных полей связаны с афферентными нейронами, которые достигают центра и там переключаются при посредстве подчас весьма сложной системы кондукторов на различные эфферентные проводники; последние, соединяясь с рабочими органами, дают тот или иной эффект.
Резюме по рефлекторной дуге
Деятельность нервной системы носит рефлекторный характер, а сама нервная система построена по принципу рефлекторных дуг. Рефлекс — это реакция организма на то или иное раздражение, которая происходит при участии нервной системы. В ней нервные клетки, контактируя друг с другом при помощи синапсов, образуют цепи различной длины и сложности. Цепь нейронов, обязательно включающую первый нейрон (чувствительный) и последний нейрон (двигательный или секреторный), называют рефлекторной дугой.
В состав рефлекторной дуги входят афферентный нейрон с его чувствительными окончаниями — рецепторами, один или более вставочных нейронов, залегающих в центральной нервной системе, и эфферентный нейрон, чьи эффекторные окончания заканчиваются на рабочих органах (мышцах и др.). Простейшая рефлекторная дуга состоит из трех нейронов — чувствительного, вставочного и двигательного (или секреторного).
Тело первого нейрона (афферентного) находится в спинномозговом узле (или чувствительном узле черепного нерва). Дендриты этих клеток направляются в составе соответствующего спинномозгового или черепного нерва на периферию, где заканчиваются рецепторным аппаратом, который воспринимает раздражение. В рецепторе энергия внешнего или внутреннего раздражения перерабатывается в нервный импульс, который передается по нервному волокну к телу нервной клетки, а затем по аксону, который в составе заднего (чувствительного) корешка спинномозгового или корешка черепного нерва следует в спинной или головной мозг к соответствующему чувствительному ядру.
В сером веществе заднего рога спинного мозга или чувствительных ядрах головного мозга окончания образуют синапсы с телами второго вставочного нейрона. Аксон этого нейрона в пределах спинного или головного мозга заканчивается на клетках третьего (двигательного) нейрона. Отростки клеток третьего нейрона выходят из мозга в составе спинномозгового или соответствующего черепного нерва и направляются к органу.
Моносинаптическая дуга состоит из нескольких нейронов: афферентного, одного или нескольких вставочных и эфферентного. Рефлекторная дуга состоит чаще всего из многих нейронов. Между афферентным (чувствительным) и эфферентным (двигательным или секреторным) нейронами расположено несколько вставочных нейронов. В такой рефлекторной дуге возбуждение от чувствительного нейрона передается по центральному отростку к последовательно расположенным друг за другом вставочным нейронам. Большинство рефлексов осуществляют «многоэтажные» рефлекторные дуги, в которых участвуют нервные центры различных отделов центральной нервной системы.
Учебное видео — соматическая рефлекторная дуга
Редактор: Искандер Милевски. Дата последнего обновления публикации: 20.8.2020
Источник
Физиология
Н. о. участвуют в передаче импульсов от одной нервной клетки к другой, а также в обеспечении регулирующего влияния нервных клеток на деятельность других элементов нервной ткани, мышечных и железистых клеток.
Афферентные Н. о., расположенные в различных тканях организма, являются рецепторами. Эфферентные Н. о., образующие синапсы на мышечных элементах, регулируют активность скелетных и гладких мышц. Н. о., образующие контакты с другими нервными клетками, участвуют в механизмах взаимодействия нейронов, обеспечивая передачу возбуждения в ц. н. с. с афферентных нервных клеток на эфферентные.
В Н. о. осуществляются процессы накопления и выделения медиаторов (см.). Процесс возбуждения, распространяющийся в Н. о., вызывает деполяризацию пресинаптической мембраны и выделение того или иного медиатора. Помимо медиаторов в Н. о. обнаружены в значительном количестве макромолекулы, поступающие из тела нервной клетки за счет движения аксоплазмы (аксотока) в нервных волокнах (см.): нейрофизины, хромогранины. Эти макромолекулы влияют на процессы накопления и хранения медиаторов в Н. о.
С аксотоком в Н. о. поступают ферменты. Так, в Н. о. коры головного мозга обнаружено до 30—40 различных ферментов. В Н. о. выявлена система сократительных белков,возможно, также участвующих в секреции медиаторов. Показана способность локального синтеза в Н. о. нек-рых биологически активных веществ (напр., белков и РНК), к-рые попадают в тело нервной клетки с обратным аксотоком (движением аксоплазмы от Н. о. к телу нервной клетки).
Н. о. не только участвуют в процессе выделения медиаторов в синаптическое пространство, но и осуществляют удаление избытка медиаторов и продуктов их распада. Через Н. о. обеспечиваются трофические влияния нервных клеток на исполнительные органы (см. Трофика). Особенно отчетливо трофическая роль Н. о. проявляется в условиях денервации (см.), в результате к-рой органы и ткани приобретают повышенную чувствительность к действию хим. веществ.
Нервная ткань
Нервная ткань — основная ткань, формирующая нервную систему и создающая условия для реализации ее многочисленных функций. Нервная ткань имеет эктодермальное происхождение, не принято делить нервную ткань на какие-либо виды тканей. Обладает двумя основными свойствами: возбудимостью и проводимостью.
Нейрон
Структурно-функциональной единицей нервной ткани является нейрон (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв) — клетка с одним длинным отростком — аксоном (греч. axis — ось), и одним/несколькими короткими — дендритами (греч. dendros — дерево).
Спешу сообщить, что представление, будто короткий отросток нейрона — всегда дендрит, а длинный — всегда аксон, в корне неверно. С точки зрения физиологии правильнее дать следующие определения: дендрит — отросток нейрона, по которому нервный импульс перемещается к телу нейрона, аксон — отросток нейрона, по которому импульс перемещается от тела нейрона.
Нейроны обладают 4 свойствами:
- Рецепция (лат. receptio — принятие) — способны воспринимать поступающие сигналы (дендриты)
- В ответ на сигналы способны переходить в состояние возбуждения или торможения
- Проведение возбуждения (от дендрита к телу нейрона, затем — к концу аксона)
- Передача сигнала другим объектам — нейрону или эффекторному органу
В физиологии эффекторным (от лат. efferes — выносящий) органом часто называют исполнительный орган или орган-мишень воздействия (мышцы, железы). Орган-эффектор выполняет те или иные «приказы» ЦНС (центральной нервной системы) или эндокринных желёз
Отростки нейронов проводят нервные импульсы и передают их другим нейронам, эффекторам, благодаря чему мышцы сокращаются или расслабляются, а секреция желез усиливается или уменьшается.
Миелиновая оболочка
Нервные волокна подразделяются на миелиновые и безмиелиновые. Нервное волокно — это один или несколько отростков нейронов (могут быть как аксоны, так и дендриты) с окружающей оболочкой.
Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы (скорость проведения 1-2 м/c). Миелиновые — образуют белое вещество головного и спинного мозга, нервные волокна соматической нервной системы (5-120 м/с).
В миелиновых нервных волокнах отростки нейронов покрыты миелиновой оболочкой (на 70-75% состоит из липидов (жиров)), которая обеспечивает изолированное проведение нервного импульса по нерву. Если бы не было миелиновой оболочки (вообразите!) нервные импульсы распространялись бы хаотично, и, когда мы хотели сделать движение рукой, то вместе с рукой двигалась бы нога.
Существует болезнь при которой собственные антитела уничтожают миелиновую оболочку нервных волокон головного и спинного мозга (случаются и такие сбои в работе организма). Эта болезнь — рассеянный склероз, по мере прогрессирования приводит к разрушению не только миелиновой оболочки, но и нервов — а значит, происходит атрофия мышц и человек постепенно становится обездвиженным.
Миелиновый слой представлен несколькими слоями мембраны глиальной клетки (леммоцит, шванновская клетка), которые закручиваются вокруг осевого цилиндра (отростка нейрона). Это закручивание хорошо видно на картинке, где изображен здоровый нерв, чуть выше
