Глаза: устройство, развитие, световосприятие

Зрительный анализатор

Представлен воспринимающим отделом — рецепторами сетчатой оболочки глаза, зрительными нервами, проводящей системой и соответствующими участками коры в затылочных долях мозга.
Включает роговицу, хрусталик, стекловидное тело, жидкость передней и задней камеры глаза.

Роговица состоит из коллагеновых фибрилл, имеющих параллельную ориентацию. Микро­скопически выделяют 5 слоев: 1. Передний многослойный плоский неороговевающий эпителий 2. Передняя пограничная мембрана (боуменова оболочка) 3. Собственное вещество роговицы 4. 3адняя пограничная мембрана (десцеметова оболочка) 5. Задний эпителий. Передний эпителий многослойный плоский неороговевающий, покрыт слезной жидкостью, в нем много рецепторных окончаний. Задний эпителий — однослойный плоский.

Хрусталик. В основе хрусталиковые волокна (каждое волокно — прозрачная шестиугольная призма), являющиеся производными эпителиальных клеток без ядер. В цитоплазме хрусталиковых волокон находится прозрачный белок кристаллин. Центральные волокна укорачиваются, наклады­ваются друг на друга, образуя ядро хрусталика. Снаружи хрусталик покрыт прозрачной капсулой (аналогичной утолщенной базальной мембране). На задней поверхности хрусталика расположены камбиальные клетки. Фиксация хрусталика осуществляется с помощью волокон ресничного поя­ска, которые с одной стороны крепятся к цилиарному телу, а с другой — к капсуле хрусталика.

Стекловидное тело — прозрачная желеобразная масса. Заполняет полость между хрустали­ком и сетчаткой. Содержит белок витреин и гиалуроновую кислоту.

Водянистая влага заполняет переднюю и заднюю камеры глаза. По составу влага близка к плазме крови, но она отделена от крови барьером, препятствующим проникновению в нее лейко­цитов.

Механизм фоторецепции связан с распадом молекул родопсина и йодопсина при действии световой энергии. Это запускает цепь биохимических реакций, которые сопровождаются изменением проницаемости мембран в палочках и колбочках и возникновением потенциала действия. После распада зрительного пигмента следует его ресинтез, что происходит в темноте и при наличии витамина А. Недостаток в пище витамина А может приводить к нарушению сумеречного зрения (куриная слепота). Цветовая слепота (дальтонизм) объясняется генетически обусловленным отсутствием в сетчатке одного или нескольких типов колбочек. Возбуждение нейросенсорной клетки передается посредством центрального отростка на 2-й биполярный нейрон. Тела биполярных нейронов лежат во внутреннем ядерном слое сетчатки. В этом слое, кроме биполярных нейронов, находятся ассоциативные нейроны еще двух типов: горизонтальные и амакринные. Биполярные нейроны соединяют палочковидные и колбочковидные зрительные клетки с нейронами ганглионарного слоя. При этом колбочковидные клетки контактируют с биполярными нейронами в соотношении 1:1, тогда как с одной биполярной клеткой образуют соединения несколько палочковидных клеток. Горизонтальные нервные клетки имеют много дендритов, с помощью которых контактируют с центральными отростками фоторецепторных клеток. Аксон горизонтальных клеток также вступает в контакт с синаптическими структурами между рецепторной и биполярной клетками. Здесь возникают множественные синапсы своеобразного типа. Передача импульсов через такой синапс и далее с помощью горизонтальных клеток может вызывать эффект латерального торможения, что увеличивает контрастность изображения объекта. Сходную роль выполняют амакринные нейроны, расположенные на уровне внутреннего сетчатого слоя. У амакринных нейронов нет аксона, но есть разветвленные дендриты. Тело нейрона играет роль синаптической поверхности.

Нарушения рефракции: близорукость, дальнозоркость, астигматизм. Причины, вызывающие нарушения световосприятия. Острота зрения. Бинокулярное зрение. Пространственное зрение. Адаптация зрительного анализатора.

Миопия или близорукость — это наиболее распространенный вид патологии рефракции. При миопии рассмотреть предметы более или менее отчетливо можно только на близком расстоянии, в связи с чем и возникло само понятие — «близорукость». При миопии изображение предметов в глазу формируется перед сетчаткой. При этомм у людей, страдающих близорукостью (миопией) увеличена длина глаза (осевая близорукость), или же роговица имеет большую преломляющую силу, из-за чего происходит изменение фокусного расстояния (рефракционная близорукость). Обычно эти два момента сочетаются. Близорукость (или миопия) появляется вследствие избыточного роста глазного яблока и сильной преломляющей силы оптического аппарата, что проявляется снижением зрения вдаль.

На настоящий момент нет единой обоснованной научной концепции развития миопии. Предполагается, что разные виды миопии имеют различное происхождение, а их развитие обусловлено одним из факторов или имеет сложный генез.

Возникновению и развитию миопии (близорукости) могут способствовать различные факторы:

— сильная зрительная нагрузка, плохое освещение рабочего места, а также неправильная посадка при чтении и письме, чтение лежа;

— наследственная предрасположенность;

— врожденная слабость соединительной ткани;

— нерациональное питание, различные заболевания, переутомление — т.е. общее ослабление организма;

— первичная слабость аккомодации, приводящая к компенсаторному растяжению глазного яблока;

— несбалансированное напряжение аккомодации и конвергенции, вызывающее спазм аккомодации и развитие ложной, а затем и истинной миопии.

Дальнозоркость — Это такое нарушение зрения, при котором человек плохо видит вблизи и достаточно хорошо вдали. Впрочем, при высокой степени дальнозоркости больной может плохо видеть и удаленные предметы.

Дальнозоркость обычно возникает из-за того, что глазное яблоко имеет неправильную форму, оно как бы сжато по продольной оси. В результате изображение предмета фокусируется не на сетчатке, а за ней. Часто неправильная, сжатая форма глазного яблока сочетается с недостаточной оптической силой роговицы и хрусталика. Значительно реже дальнозоркость бывает обусловлена только слабостью оптической системы глаза при нормальной длине глазного яблока.

Симптомы дальнозоркости

Как уже было сказано выше, основной признак дальнозоркости — плохое зрение вблизи при удовлетворительном или даже отличном зрении вдаль. Впрочем, при высокой степени дальнозоркости больной может плохо видеть и удаленные объекты. Кроме того, постоянные спутники дальнозоркости — повышенная утомляемость глаз, перенапряжение глаз при чтении и письме, головные боли, жжение в глазах. Дальнозоркость часто сопровождается воспалительными болезнями глаз (блефариты, ячмень, конъюнктивит), а у детей — косоглазием и синдромом «ленивых» глаз (амблиопией).

Астигматизм характеризуется тем, что роговица имеет неправильную форму, в результате чего преломляющая сила роговицы не одинакова в разных меридианах. Это приводит к тому, что лучи света, попадая в глаз, фокусируются в двух точках вместо одной. Астигматизм часто сопровождает близорукость (близорукий астигматизм) или дальнозоркость (дальнозоркий астигматизм) или их сочетание (смешанный астигматизм).

Обычно астигматизм проявляется тем, что человек видит «расплывчато». Частые спутники астигматизма — головные боли, повышенная утомляемость глаз. Заметим, что при астигматизме малой степени больные могут не испытывать никакого дискомфорта, поэтому для своевременной диагностики этой, да и многих других глазных болезней, необходимо регулярно проходить профилактический осмотр у окулиста.

Бинокуля́рное зре́ние

— способность одновременно чётко видеть изображение предмета обоими глазами; в этом случае человек видит одно изображение предмета, на который смотрит, то есть это зрение двумя глазами, с подсознательным соединением в зрительном анализаторе (коре головного мозга) изображений полученных каждым глазом в единый образ. Создаёт объёмность изображения. Бинокулярное зрение также называют
стереоскопическим
.

Если бинокулярное зрение не развивается, возможно зрение только правым или левым глазом. Такое зрение называется монокулярным.

Возможно попеременное зрение: то правым, то левым глазом — монокулярное альтернирующее. Иногда встречается зрение двумя глазами, но без слияния в один зрительный образ — одновременное.

Отсутствие бинокулярного зрения при двух открытых глазах внешне проявляется в виде постепенно развивающегося косоглазия.

Определение остроты зрения

— численное выражение способности глаза воспринимать раздельно две точки, расположенные друг от друга на определенном расстоянии.

Адапта́ция гла́за

— приспособление глаза к меняющимся условиям освещения. Наиболее полно изучены изменения чувствительности глаза человека при переходе от яркого света в полную темноту (так называемая темновая адаптация) и при переходе от темноты к свету (световая адаптация). Если глаз, находившийся ранее на ярком свету, поместить в темноту, то его чувствительность возрастает вначале быстро, а затем более медленно.

Глаз представляет собой сложную оптическую систему линз, которые образуют на сетчатке перевернутое и уменьшенное изоб­ражение внешнего мира.

Диоптрический аппарат состоит из прозрачной роговицы, передней и задней камер, заполненных водянистой волной, радуж­ной оболочки, окружающей зрачок, хрусталика и стекловидного тела.

Преломляющая сила глаза зависит от радиуса кривизны ро­говицы, передней и задней поверхности хрусталика, от показате­лей преломления воздуха, роговицы, водянистой влаги, хрустали­ка, стекловидного тела.

Восприятие изображения предметов

Чёткое изображение предметов на сетчатке обеспечиваются сложной уникальной оптической системой глаза, состоящей из роговицы, жидкостей передней и задней камер, хрусталика и стекловидного тела. Световые лучи проходят сквозь перечисленные среды оптической системы глаза и преломляются в них согласно законам оптики. Основное значение для преломления света в глазу имеет хрусталик.

Для чёткого восприятия предметов необходимо, чтобы их изображение всегда фокусировалось в центре сетчатки. Функционально глаз приспособлен для рассмотрения удалённых предметов. Однако люди могут чётко различать предметы, расположенные на разном расстоянии от глаза, благодаря способности хрусталика изменять свою кривизну, а соответственно и преломляющую силу глаза. Способность глаза приспосабливаться к ясному видению предметов, расположенных на разном расстоянии, называют аккомодацией. Нарушение аккомодационной способности хрусталика приводит к нарушению остроты зрения и возникновения близорукости или дальнозоркости.

Одной из причин развития близорукости является перенапряжение ресничных мышц хрусталика при работе с очень мелкими предметами, длительного чтения при плохом освещении, чтение в транспорте. Во время чтения, письма или иной работы предмет следует располагать на расстоянии 30—35 см от глаза. Слишком яркое освещение очень раздражает фоторецепторы сетчатки глаза. Это также вредит зрению. Свет должен быть мягким, не слепить глаза.

При письме, рисовании, черчении правой рукой источник света располагают слева, чтобы тень от руки не затемняла рабочую область. Важно, чтобы было верхнее освещение. При длительном зрительном напряжении через каждый час необходимо делать 10-минутные перерывы. Следует беречь глаза от травм, пыли, инфекции.

Нарушение зрения, связанное с неравномерным преломлением света роговицей или хрусталиком, называют астигматизмом. При астигматизме обычно снижается острота зрения, изображение становится нечётким и искажённым. Астигматизм устраняется при помощи очков с особыми (цилиндрическими) стёклами.

Близорукость — отклонение от нормальной способности оптической системы глаза преломлять лучи, которое заключается в том, что изображение предметов, расположенных далеко от глаз, возникают перед сетчаткой. Близорукость бывает врождённой и приобретённой. При естественной близорукости глазное яблоко имеет удлинённую форму, поэтому лучи от предметов фокусируются перед сетчаткой. Чётко видны предметы, расположенные на близком расстоянии, а изображение удалённых предметов нечёткое, расплывчатое. Приобретённая близорукость развивается при увеличении кривизны хрусталика вследствие нарушения обмена веществ или несоблюдения правил гигиены зрения. Существует наследственная предрасположенность к развитию близорукости. Основными причинами приобретённой близорукости являются повышенная зрительная нагрузка, плохое освещение, недостаток витаминов в пище, гиподинамия. Для исправления близорукости носят очки с двояковогнутыми линзами.

Дальнозоркость — отклонение от нормальной способности оптической системы глаза преломлять световые лучи. При врождённой дальнозоркости глазное яблоко укороченное. Поэтому изображения предметов, расположенных близко к глазам, возникают позади сетчатки. В основном дальнозоркость возникает с возрастом (приобретённая дальнозоркость) вследствие уменьшения эластичности хрусталика. При дальнозоркости нужны очки с двояковыпуклыми линзами.

Зрительный анализатор. Светопреломляющий аппарат глаза, его свойства. Механизмы фоторецепции

Знание этих показателей, а также некото­рых дополнительных сведений позволило по специальным форму­лам рассчитать общую преломляющую силу диоптрического аппа­рата глаза. Она равна для глаза 58.6 диоптрий.

Преломляющая сила измеряется уравнением 1/f, где f- фо­кусное расстояние.

Если оно задано в метрах, единицей преломля­ющей (оптической) силы, будет диоптрия. Само же фокусное расстояние

Рис. 9. Построение изображения.

АВ – предмет; аб — его изображение; 0 — узловая точка.

позади линзы зависит от разницы показателей преломле­ния на границе двух поверхностей раздела и от радиуса кривизны раздела этих сред.

Основными преломляющими средами являются роговица и хрусталик. Хрусталик заключен в капсулу, которая прикреплена циановыми связками к ресничному телу. Благодаря сокращению ресничных мышц меняется кривизна хрусталика. 4

Рис. 10 Хрусталик и ресничный поясок.

1 — вещество хрусталика. Состоит из ядра и коры, 2 — кора хрусталика; 3 — ядро хрусталика, 4 — эпителий хрусталика: 5 — задняя поверхность хрусталика, 6 — волокна хрусталика; 7 — капсула хрусталика. Прозрачная мембрана до 15 мкм толщиной, которая окружает хрусталик. Служит местом прикрепления ресничного пояска; 8 — ресничный поясок. Фиксирующий аппарат хрусталика, состоящий из радиально ориентированных волокон различной длины: 9 — волокна пояска Они начинаются от капсулы хрусталика и переходят в ресничное тело.

Прохождение световых лучей через поверхность, разграни­чивающую две среды с разной оптической плотностью, сопровож­дается преломлением лучей (рефракцией). Например, при прохож­дении лучей через роговицу наблюдается их преломление, т.к. оп­тическая плотность воздуха и роговицы сильно отличаются. Далее лучи от источника света проходят через двояковыпуклую линзу — хрусталик.

В результате преломления лучи сходятся в некоторой точке сзади хрусталика — в фокусе. Преломление зависит от угла падения световых лучей на поверхность линзы: Чем больше угол падения, тем сильнее преломляются лучи. Лучи, падающие на края линзы, больше преломляются, чем центральные лучи, проходящие через центр перпендикулярно линзе, которые совсем не преломля­ются. Это ведет к появлению на сетчатке размытого пятна, что уменьшает остроту зрения.

Острота зрения отражает способность оптической системы глаза получать четкие изображения на сетчат­ке.

Светопреломляющий аппарат глаза

Светопреломляющий (диоптрический) аппарат глаза включает роговицу, хрусталик, стекловидное тело, жидкости передней и задней камер глаза.

Роговица (cornea

) занимает 1/16 площади фиброзной оболочки глаза и, выполняя защитную функцию, отличается высокой оптической гомогенностью, пропускает и преломляет световые лучи и является составной частью светопреломляющего аппарата глаза.

Пластинки коллагеновых фибрилл, из которых состоит основная часть роговицы, имеют правильное расположение, одинаковый показатель преломления с нервными ветвями и межуточной субстанцией, что вместе с химическим составом определяет ее прозрачность.

Толщина роговицы 0,8—0,9 мкм в центре и 1,1 мкм на периферии, радиус кривизны 7,8 мкм, показатель преломления — 1,37, сила преломления 40 дптр.

В роговице микроскопически выделяют 5 слоев: 1) передний многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2) переднюю пограничную мембрану (боуменову оболочку); 3) собственное вещество роговицы; 4) заднюю пограничную эластическую мембрану (десцеметову оболочку); 5) задний эпителий («эндотелий»).

Клетки переднего эпителия роговицы плотно прилегают друг к другу, располагаются в 5 слоев, соединены десмосомами.

Базальный слой расположен на боуменовой оболочке. В патологических условиях (при недостаточно прочной связи базального слоя и боуменовой оболочки) происходит отслойка от базального слоя боуменовой оболочки.

Клетки базального слоя эпителия (герминативный, зародышевый слой) имеют призматическую форму и овальное ядро, расположенное близко к вершине клетки. К базальному слою примыкают 2—3 слоя многогранных клеток. Их вытянутые в стороны отростки внедряются между соседними клетками эпителия, подобно крыльям (крылатые, или шиповидные, клетки).

Ядра крылатых клеток округлые. Два поверхностных эпителиальных слоя состоят из резко уплощенных клеток, не имеют признаков ороговения. Удлиненные узкие ядра клеток наружных слоев эпителия располагаются параллельно поверхности роговицы. В эпителии имеются многочисленные свободные нервные окончания, обусловливающие высокую тактильную чувствительность роговицы.

Поверхность роговицы увлажнена секретом слезных и конъюнктивальных желез, который защищает глаз от вредных физико-химических воздействий внешнего мира, бактерий. Эпителий роговицы отличается высокой регенерационной способностью. Под эпителием роговицы расположена бесструктурная передняя пограничная мембрана (lamina limitans interna

) — боуменова оболочка толщиной 6—9 мкм.

Она представляет собой модифицированную гиалинизированную часть стромы, трудноотличима от последней и имеет тот же состав, что и собственное вещество роговицы. Граница между боуменовой оболочкой и эпителием хорошо выражена, а слияние боуменовой оболочки со стромой происходит незаметно.

Собственное вещество роговицы (substantia propria cornea

) — строма — состоит из гомогенных тонких соединительнотканных пластинок, взаимопересекающихся под углом, но правильно чередующихся и расположенных параллельно поверхности роговицы.

В пластинках и между ними располагаются отростчатые плоские клетки, являющиеся разновидностями фибробластов. Пластинки состоят из параллельно расположенных пучков коллагеновых фибрилл диаметром 0,3—0,6 мкм (по 1000 в каждой пластинке). Клетки и фибриллы погружены в аморфное вещество, богатое гликозаминогликанами (в основном кератинсульфатами), которое обеспечивает прозрачность собственного вещества роговицы. В области радужно-роговичного угла оно продолжается в непрозрачную наружную оболочку глаза — склеру.

Собственное вещество роговицы не имеет кровеносных сосудов.

Задняя пограничная пластинка (lamina limitans posterior

) — десцеметова оболочка — толщиной 5—10 мкм, представлена коллагеновыми волокнами диаметром 10 нм, погруженными в аморфное вещество. Это стекловидная, сильно преломляющая свет мембрана. Она состоит из 2 слоев: наружного — эластического, внутреннего — кутикулярного и является производным клеток заднего эпителия («эндотелия»). Характерными особенностями десцеметовой оболочки являются прочность, резистентность к химическим агентам и расплавляющему действию гнойного экссудата при язвах роговицы.

При гибели передних слоев десметова оболочка выпячивается в виде прозрачного пузырька (десцеметоцеле).

На периферии она утолщается, и у людей пожилого возраста на этом месте могут формироваться округлые бородавчатые образования — тельца Гассаля—Генле.

У лимба десцеметова оболочка, истончаясь и разволокняясь, переходит в трабекулы склеры.

«Эндотелий роговицы», или задний эпителий (epithelium posterius

), состоит из одного слоя плоских полигональных клеток. Он защищает строму роговицы от воздействия влаги передней камеры. Ядра клеток «эндотелия» округлые или слегка овальные, их ось располагается параллельно поверхности роговицы.

Клетки «эндотелия» нередко содержат вакуоли. На периферии «эндотелий» переходит непосредственно на волокна трабекулярной сети, образуя наружный покров каждого трабекулярного волокна, вытягиваясь в длину.

В регуляции водного обмена играют роль боуменова и десцеметова оболочки, а процессы обмена в роговице обеспечиваются диффузией питательных веществ из передней камеры глаза за счет краевой петлистой сети роговицы, многочисленными концевыми капиллярными ветвями, образующими густое перилимбальное сплетение.

Лимфатическая система роговицы формируется из узких лимфатических щелей, сообщающихся с ресничным венозным сплетением.

Роговица отличается высокой чувствительностью, что объясняется наличием в ней нервных окончаний.

Длинные цилиарные нервы, представляя ветви назоцилиарного нерва, отходящего от первой ветви тройничного нерва, на периферии роговицы проникают в ее толщу, теряют миелин на некотором расстоянии от лимба, делясь дихотомически.

Нервные ветви образуют следующие сплетения: в собственном веществе роговицы, претерминальное и под боуменовой оболочкой — терминальное, суббазальное (сплетение Райзера).

При воспалительных процессах кровеносные капилляры и клетки (лейкоциты, макрофаги и др.) проникают из области лимба в собственное вещество роговицы, что приводит к ее помутнению и ороговению, образованию бельма.

Передняя камера глаза образована роговицей (наружная стенка) и радужной оболочкой (задняя стенка), в области зрачка — передней капсулой хрусталика.

На крайней ее периферии в углу передней камеры имеется камерный, или радужно-роговичный, угол (spatia anguli iridocornealis

) с небольшим участком цилиарного тела. Камерный (еще называемый фильтрационный) угол граничит с дренажным аппаратом — шлеммовым каналом. Состояние камерного угла играет большую роль в обмене внутриглазной жидкости и в изменении внутриглазного давления. Соответственно вершине угла в склере проходит кольцевидно располагающийся желобок (
sulcus sclerae interims
).

Задний край желобка несколько утолщен и образует склеральный валик, сформированный за счет круговых волокон склеры (заднее пограничное кольцо Швальбе). Склеральный валик служит местом прикрепления поддерживающей связки цилиарного тела и радужной оболочки — трабекулярного аппарата, заполняющего переднюю часть склерального желобка.

В задней части он прикрывает шлеммов канал.

Трабекулярный аппарат, ранее ошибочно называвшийся гребенчатой связкой, состоит из 2 частей: склерокорнеальной (lig. sclerocorneale

), занимающей большую часть трабекулярного аппарата, и второй, более нежной, — увеальной части, которая расположена с внутренней стороны и является собственно гребенчатой связкой (
lig.
pectinatum). Склерокорнеальный отдел трабекулярного аппарата прикрепляется к склеральной шпоре, частично сливается с цилиарной мышцей (мышца Брюкке). Склерокорнеальная часть трабекулярного аппарата состоит из сети переплетающихся трабекул, имеющих сложную структуру. В центре каждой трабекулы, представляющей плоский тонкий тяж, проходит коллагеновое волокно, обвитое, укрепленное эластическими волокнами и покрытое снаружи футляром из гомогенной стекловидной оболочки, являющейся продолжением десцеметовой оболочки.

Между сложным переплетом корнеосклеральных волокон остаются многочисленные свободные щелевидные отверстия — фонтановы пространства, выстланные «эндотелием», переходящим с задней поверхности роговицы. Фонтановы пространства направлены к стенке венозного синуса склеры (sinus venosus sclerae) — шлеммова канала, расположенного в нижнем отделе склерального желобка шириной 0,25 см.

В некоторых местах он разделяется на ряд канальцев, далее сливающихся в один ствол. Внутри шлеммов канал выстлан эндотелием. С его наружной стороны отходят широкие, иногда варикозно-расширенные сосуды, образующие сложную сеть анастомозов, от которых берут начало вены, отводящие камерную влагу в глубокое склеральное венозное сплетение.

Хрусталик (lens

). Это прозрачная двояковыпуклая линза, форма которой меняется во время аккомодации глаза к видению близких или отдаленных объектов.

Вместе с роговицей и стекловидным телом хрусталик составляет основную светопреломляющую среду. Радиус кривизны хрусталика варьирует от 6 до 10 мм, показатель преломления составляет 1,42.

Хрусталик покрыт прозрачной капсулой толщиной 11—18 мкм. Его передняя стенка состоит из однослойного плоского эпителия хрусталика (epithelium lentis

).

По направлению к экватору эпителиоциты становятся выше и образуют ростковую зону хрусталика. Эта зона «поставляет» в течение всей жизни новые клетки как на переднюю, так и на заднюю поверхность хрусталика.

Новые эпителиоциты преобразуются в так называемые хрусталиковые волокна (fibrae lentis

). Каждое волокно представляет собой прозрачную шестиугольную призму.

Эволюция глаза

Эволюция глаза: глазное пятно — глазная ямка — глазной бокал — глазной пузырь — глазное яблоко.
У беспозвоночных животных встречаются очень разнообразные по типу строения и зрительным возможностям глаза и глазки — одноклеточные и многоклеточные, прямые и обращённые (инвертированные), паренхимные и эпителиальные, простые и сложные.

У членистоногих часто присутствует несколько простых глаз (иногда непарный простой глазок как, например, науплиальный глаз ракообразных) или пара сложных фасеточных глаз. Среди членистоногих некоторые виды одновременно имеют и простые, и сложные глаза. Например, у ос два сложных глаза и три простых глаза (глазка). У скорпионов 3—6 пар глаз (1 пара — главные, или медиальные, остальные — боковые). У щитня — 3. В эволюции фасеточные глаза произошли путём слияния простых глазков. Близкие по строению к простому глазу глаза мечехвостов и скорпионов, видимо, возникли из сложных глаз трилобитообразных предков путём слияния их элементов.

Глаз человека состоит из глазного яблока и зрительного нерва с его оболочками. У человека и др. позвоночных имеется по два глаза, расположенных в глазницах черепа.

Этот орган возник один раз и, несмотря на различное строение у животных разных типов, имеет очень похожий генетический код управления развитием глаза. В 1994 году швейцарский профессор Вальтер Геринг (нем. Walter Gehring) открыл ген Pax6 (этот ген относится к классу мастер-генов, то есть таких, которые управляют активностью и работой других генов). Этот ген присутствует как у Homo Sapiens, так и у многих других видов, в частности у насекомых, но у медуз этот ген отсутствует. В 2010 году группа швейцарских учёных во главе с В. Герингом, обнаружила у медуз вида Cladonema radiatum ген Pax-A. Пересадив данный ген от медузы к мухе дрозофиле, и управляя его деятельностью, удалось вырастить нормальные глаза мух в нескольких нетипичных местах[3].

Как установлено с помощью методов генетической трансформации, гены eyeless

дрозофилы и
small eye
мыши, имеющие высокую гомологичность, контролируют развитие глаза: при создании генноинженерной конструкции, с помощью которой вызывалась экспрессия гена мыши в различных имагинальных дисках мухи, у мухи появлялись эктопические фасеточные глаза на ногах, крыльях и других частях тела[4][5]. В целом в развитие глаза вовлечено несколько тысяч генов, однако один-единственный «пусковой ген» (мастер-ген) осуществляет запуск всей этой генной программы. То, что этот ген сохранил свою функцию у столь далёких групп, как насекомые и позвоночные, может свидетельствовать об общем происхождении глаз всех двустороннесимметричных животных.

Внутреннее строение

1. Стекловидное тело 2. Зубчатый край 3. Цилиарная (ресничная) мышца 4. Цилиарный (ресничный) поясок 5. Шлеммов канал 6. Зрачок 7. Передняя камера 8. Роговица 9. Радужная оболочка 10. Кора хрусталика 11. Ядро хрусталика 12. Цилиарный отросток 13. Конъюнктива 14. Нижняя косая мышца 15. Нижняя прямая мышца 16. Медиальная прямая мышца 17. Артерии и вены сетчатки 18. Слепое пятно 19. Твёрдая мозговая оболочка 20. Центральная артерия сетчатки 21. Центральная вена сетчатки 22. Зрительный нерв 23. Вортикозная вена 24. Влагалище глазного яблока 25. Жёлтое пятно 26. Центральная ямка 27. Склера 28. Сосудистая оболочка глаза 29. Верхняя прямая мышца 30. Сетчатка

Глазное яблоко состоит из оболочек, которые окружают внутреннее ядро глаза, представляющее его прозрачное содержимое — стекловидное тело, хрусталик, водянистая влага в передней и задней камерах.

Ядро глазного яблока окружают три оболочки: наружная, средняя и внутренняя.

1. Наружная — очень плотная фиброзная оболочка глазного яблока (tunica fibrosa bulbi
   ), к которой прикрепляются наружные мышцы глазного яблока, выполняет защитную функцию и благодаря тургору обусловливает форму глаза. Она состоит из передней прозрачной части — роговицы, и задней непрозрачной части белесоватого цвета — склеры.
2. Средняя, или сосудистая, оболочка глазного яблока, играет важную роль в обменных процессах, обеспечивая питание глаза и выведение продуктов обмена. Она богата кровеносными сосудами и пигментом (богатые пигментом клетки хориоидеи препятствуют проникновению света через склеру, устраняя светорассеяние). Она образована радужкой, ресничным телом и собственно сосудистой оболочкой. В центре радужки имеется круглое отверстие — зрачок, через которое лучи света проникают внутрь глазного яблока и достигают сетчатки (величина зрачка изменяется в результате взаимодействия гладких мышечных волокон — сфинктера и дилататора, заключённых в радужке и иннервируемых парасимпатическим и симпатическим нервами). Радужка содержит различное количество пигмента, от которого зависит её окраска — «цвет глаз».
3. Внутренняя, или сетчатая, оболочка глазного яблока, — сетчатка — рецепторная часть зрительного анализатора, здесь происходит непосредственное восприятие света, биохимические превращения зрительных пигментов, изменение электрических свойств нейронов и передача информации в центральную нервную систему.

С функциональной точки зрения, оболочки глаза и её производные подразделяют на три аппарата: рефракционный (светопреломляющий) и аккомодационный (приспособительный), формирующие оптическую систему глаза, и сенсорный (рецепторный) аппарат.

Светопреломляющий аппарат

Светопреломляющий аппарат глаза представляет собой сложную систему линз, формирующую на сетчатке уменьшенное и перевёрнутое изображение внешнего мира, включает в себя роговицу, камерную влагу — жидкости передней и задней камер глаза, хрусталик, а также стекловидное тело, позади которого лежит сетчатка, воспринимающая свет.

Аккомодационный аппарат

Аккомодационный аппарат глаза обеспечивает фокусировку изображения на сетчатке, а также приспособление глаза к интенсивности освещения. Он включает в себя радужку с отверстием в центре — зрачком — и ресничное тело с ресничным пояском хрусталика.

Фокусировка изображения обеспечивается за счёт изменения кривизны хрусталика, которая регулируется цилиарной мышцей. При увеличении кривизны хрусталик становится более выпуклым и сильнее преломляет свет, настраиваясь на видение близко расположенных объектов. При расслаблении мышцы хрусталик становится более плоским, и глаз приспосабливается для видения удалённых предметов. У других животных, в частности, головоногих, при аккомодации превалирует как раз изменение расстояния между хрусталиком и сетчаткой.

Зрачок представляет собой отверстие переменного размера в радужной оболочке. Он выполняет роль диафрагмы глаза, регулируя количество света, падающего на сетчатку. При ярком свете кольцевые мышцы радужки сокращаются, а радиальные расслабляются, при этом зрачок сужается, и количество света, попадающего на сетчатку, уменьшается, это предохраняет её от повреждения. При слабом свете наоборот, сокращаются радиальные мышцы и зрачок расширяется, пропуская в глаз больше света.

Рецепторный аппарат

Рецепторный аппарат глаза представлен зрительной частью сетчатки, содержащей фоторецепторные клетки (высокодифференцированные нервные элементы), а также тела и аксоны нейронов (проводящие нервное раздражение клетки и нервные волокна), расположенных поверх сетчатки и соединяющиеся в слепом пятне в зрительный нерв.

Сетчатка также имеет слоистое строение. Устройство сетчатой оболочки чрезвычайно сложное. Микроскопически в ней выделяют 10 слоёв. Самый наружный слой является свето-цветовоспринимающим, он обращён к сосудистой оболочке (внутрь) и состоит из нейроэпителиальных клеток — палочек и колбочек, воспринимающих свет и цвета, следующие слои образованы проводящими нервное раздражение клетками и нервными волокнами. У человека толщина сетчатки очень мала, на разных участках она составляет от 0,05 до 0,5 мм.

Свет входит в глаз через роговицу, проходит последовательно сквозь жидкость передней (и задней) камеры, хрусталик и стекловидное тело, пройдя через всю толщу сетчатки, попадает на отростки светочувствительных клеток — палочек и колбочек. В них протекают фотохимические процессы, обеспечивающие цветовое зрение.

Областью наиболее высокого (чувствительного) зрения, центрального, в сетчатке является так называемое жёлтое пятно с центральной ямкой, содержащей только колбочки (здесь толщина сетчатки до 0,08—0,05 мм) — ответственных за цветовое зрение (цветоощущение). То есть вся световая информация, которая попадает на жёлтое пятно, передаётся в мозг наиболее полно. Место на сетчатке, где нет ни палочек, ни колбочек, называется слепым пятном, — оттуда зрительный нерв выходит на другую сторону сетчатки и далее в мозг.

У многих позвоночных позади сетчатки расположен тапетум — особый слой сосудистой оболочки глаза, выполняющий функцию зеркальца. Он отражает прошедший сквозь сетчатку свет обратно на неё, таким образом повышая световую чувствительность глаз. Покрывает всё глазное дно или его часть, визуально напоминает перламутр.

Структура коннекто́ма сетчатки глаза человека картируется в рамках проекта EyeWire.

Зрительный анализатор. Светопреломляющие структуры глаза

В цитоплазме хрусталиковых волокон находится прозрачный белок — кристаллин. Волокна склеиваются друг с другом особым веществом, которое имеет такой же, как и они, коэффициент преломления.

Центрально расположенные волокна теряют свои ядра, и, накладываясь друг на друга, образуют ядро хрусталика.

Хрусталик поддерживается в глазу с помощью волокон ресничного пояска (zonula ciliaris

), образованного радиально расположенными пучками нерастяжимых волокон, прикрепленных с одной стороны к цилиарному телу, а с другой — к капсуле хрусталика, благодаря чему сокращение мышц цилиарного тела передается хрусталику. Знание закономерностей строения и гистофизиологии хрусталика позволило разработать методы создания искусственных хрусталиков и широко внедрить в клиническую практику их пересадку, что сделало возможным лечение больных с помутнением хрусталика (катаракта).

Стекловидное тело (corpus vitreum

).

Это прозрачная желеобразная масса, заполняющая полость между хрусталиком и сетчаткой. На фиксированных препаратах стекловидное тело имеет сетчатое строение. На периферии оно более плотное, чем в центре. Через стекловидное тело проходит канал — остаток эмбриональной сосудистой системы глаза — от сосочка сетчатки до задней поверхности хрусталика. Стекловидное тело содержит белок витреин и гиалуроновую кислоту. Показатель преломления стекловидного тела равен 1,33.

Светочувствительный аппарат глаза

Светочувствительный аппарат глаза выстилает заднюю стенку глазного яблока и занимает 72% площади его внутренней поверхности.

Он называется СЕТЧАТКОЙ

. Сетчатка имеет форму пластинки толщиной приблизительно в четверть миллиметра и состоит из 10 слоев.

По своему происхождению сетчатка является выдвинутой вперед частью мозга: в процессе развития эмбриона сетчатка образуется из глазных пузырей, которые являются выпячиваниями передней стенки первичного мозгового пузыря.

Главный из ее слоев — это слой светочувствительных клеток — ФОТОРЕЦЕПТОРОВ

. Они бывают двух видов:
ПАЛОЧКИ
и
КОЛБОЧКИ
. Такие названия они получили благодаря своей форме:

Палочек в каждом глазу насчитывается около 125-130 миллионов. Они характеризуются высокой чувствительностью к свету и работают при низкой освещенности, то есть отвечают за сумеречное зрение. Однако палочки не способны различать цвета, и с их помощью мы видим в черно-белом цвете.

Они содержат зрительный пигмент РОДОПСИН

.

Палочки расположены по всей сетчатке, кроме самого центра, поэтому благодаря именно им обнаруживаются предметы на периферии поля зрения.

Колбочек гораздо меньше, чем палочек — около 6-7 миллионов в сетчатке каждого глаза.

Колбочки обеспечивают цветовое зрение, но они в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки. Поэтому цветное зрение — дневное, и в темноте, когда работают только палочки, человек не может различать цвета.

Колбочки гораздо лучше, чем палочки, воспринимают быстрые движения.

Пигмент колбочек, которому мы обязаны цветным зрением, называется ЙОДОПСИН

. Палочки бывают «синие», «зеленые» и «красные», в зависимости от длины световой волны, которая они преимущественно поглощают.

Колбочки расположены, главным образом, в центре сетчатки, в так называемом ЖЁЛТОМ ПЯТНЕ

(еще его называют
МАКУЛА
).

В этом месте толщина сетчатки минимальная (0.05-0.08 мм) и отсутствуют все слои, кроме слоя колбочек. Макула имеет желтый цвет из-за высокого содержания желтого пигмента. Желтым пятном человек видит лучше всего: вся световая информация, попадающая на эту область сетчатки, передается наиболее полно и без искажений, с максимальной четкостью.

Сетчатка человека устроена необычно: она как бы перевернута.

Слой сетчатки со светочувствительными клетками находится не спереди, со стороны стекловидного тела, как можно было бы ожидать, а сзади, со стороны сосудистой оболочки. Чтобы добраться до палочек и колбочек, свет должен сначала пробраться через 9 остальных слоев сетчатки.

Между сетчаткой и сосудистой оболочкой находится пигментный слой, содержащий черный пигмент — меланин.

Этот пигмент поглощает свет, идущий через сетчатку, и не дает ему отражаться обратно, рассеиваться внутри глаза.

Строение оболочек глаза

Анатомия зрительного органа представлена несколькими видами оболочек, лежащими одна на другой. Они не только удерживают внутренние структуры в заданной форме, но и берут участие в сложном процессе аккомодации, снабжают питательными веществами глазное яблоко. Условно все его слои делят на три оболочки:

Наружная или фиброзная оболочка. Состоит на 5/6 из непрозрачных клеток – склеры и на 1/6 из прозрачных клеток – роговицы.

Сосудистая оболочка. Разделяют ее на три части: радужка, ресничное тело, сосудистая оболочка.

Сетчатка. Состоит из 11 слоев, одним из которых являются палочки и колбочки. Именно с их помощью глазное яблоко может различать предметы.

Каждому виду оболочек отводится определенная роль в работе зрительного органа, защите его от неблагоприятных факторов окружающей внешней среды.

Фиброзная оболочка защищает глаз снаружи. Сосудистая оболочка — задерживает излишки световых лучей, предотвращает их вредное воздействие на сетчатку. Третий слой обеспечивает питание.