Обонятельная сенсорная система

Рецепторы

Обонятельные рецепторы находятся в обонятельной эпителиальной ткани, в верхней части носовой полости.

Рис. 1. Обонятельный эпителий.

Каждая рецепторная клетка имеет обращённые в носовую полость волоски. Волоски покрыты тонким слоем слизи, т. к. рецепторы обоняния и вкуса относятся к хеморецепторам, которые воспринимают воздействие только растворённых в воде веществ.

ТОП-2 статьикоторые читают вместе с этой

• 1. Вкус
• 2. Биология (8 класс): Зрительный анализатор

Когда с вдыхаемым воздухом в носовую полость попадают молекулы пахучих веществ, происходит взаимодействие этих молекул с белками обонятельных волосков, и возникает нервный импульс.

Восприятие обонятельной информации

Обонятельные клетки

Обонятельные рецепторы (обонятельные клетки) представляют собой биполярные нейроны с одним неветвящимся дендритом. Он проходит между базальными клетками и оканчивается небольшим вздутием — обонятельной булавой

. Из неё выходят до 20 длинных ресничек, которые представляют собой сенсорную поверхность обонятельной клетки. Они, как правило, погружены в слой слизи, покрывающей эпителий, и образуют с ним плотный матрикс. Обонятельная клетка имеет двойную функцию: восприятие стимула и передача нервного импульса в мозг, поэтому является нейросенсорной клеткой (сенсорным нейроном). Аксоны, выполняющие передачу сигналов в ЦНС, собраны в пучки —
обонятельные нити
. Обонятельные нейроны способны к замещению путём деления базальных клеток[20][21].

Слизь, в которой лежат обонятельные реснички содержит большое количество некрупных (20 кДа) белков, которые секретируются железами носа и встречаются в слизи, покрывающей не только обонятельный эпителий, но и чисто респираторный. Эти белки, возможно, очень неселективно связываются с молекулами пахучих веществ (одорантами) и обеспечивают их взаимодействие с рецепторными клетками[20].

Обонятельные реснички по ультраструктуре не отличаются от других ресничек и содержат обычную неподвижную аксонему. Обонятельные реснички очень длинные и тонкие: при длине от 5 до 250 мкм они достигают лишь 100—250 в диаметре. Они собраны в пучки по 5—40 и выходят из булавы обонятельной клетки, увеличивая её сенсорную поверхность. Рецепторные белки располагаются на поверхности ресничек. Каждый ген из семейства генов, кодирующих такие белки, кодирует определённую их разновидность, и на ресничках одной обонятельной клетки присутствуют обонятельные белки лишь одной разновидности; не все гены данного семейства, впрочем, могут экспрессироваться (так, у человека экспрессируется около 40 % этих генов). Долгое время оставалось неясным, отвечает ли ресничка на многие типы одорантов или только на один[11]. Сейчас, однако, установлено, что обонятельные клетки одного типа специфичны к конкретному узкому классу химических соединений, поскольку распознают в них особые структурные мотивы[14][21].

Независимо от специфичности, чувствительность обонятельных клеток очень велика: они способны регистрировать вещества в концентрации от 10-4 М до 10-13 М. При простуде чувствительность снижается из-за того, что реснички оказываются погружёнными в слишком толстый слой слизи[11].

Кроме обонятельных клеток, связанных с обонятельным нервом, в слизистой оболочке носа имеются также свободные окончания тройничного нерва; они способны реагировать на некоторые агрессивные запахи, например, кислотные или аммиачные испарения[21].

Проведение сигнала

Проведение обонятельного стимула начинается следующим образом. Пахучее вещество связывается с рецептором в мембране обонятельной клетки. Обонятельный рецептор представляет собой рецептор, связанный с G-белком (англ. G protein coupled receptor) и, как и все GPCR, содержит 7 доменов. В отличие от других рецепторов надсемейства GPCR, для обонятельных рецепторов характерно большое аминокислотное разнообразие в трансмембранных доменах[en] 3, 4 и, особенно, 5. Кроме того, от других GPCR обонятельные рецепторы отличаются меньшей специфичностью: они в той или иной степени имеют сродство к целому ряду стереохимически сходных одорантов. Однако небольшим изменениям химической структуры одоранта может соответствовать изменение набора стимулируемых рецепторов и изменение субъективного восприятия. Так, замещение гидроксильной группы октанола на карбоксильную приводит к значительному изменению обонятельного восприятия: вместо запаха, напоминающего запах апельсина, ощущается запах прогорклости и пота. Кроме того, количество стимулируемых рецепторов и субъективное восприятие может зависеть от концентрации одоранта. Например, в низкой концентрации индол имеет приятный цветочный аромат, а в высокой — отвратительный гнилостный[22].

Связывание одоранта с рецептором активирует Gs-белок[en], который активирует фермент аденилатциклазу, в результате чего ГТФ распадается на фосфат и ГДФ. Аденилатциклаза переводит АТФ в цАМФ, который связывается с циклонуклеотид-зависимым катионным каналом в мембране и открывает ток ионов Na+ и Са2+ в обонятельную клетку, тем самым запуская потенциал действия в ней, который затем передается на афферентные нейроны[21]. Иногда обонятельные рецепторы, правда, активируют не аденилатциклазу, а фосфолипазу, и вторичным посредником выступает не цАМФ, а инозитолтрифосфат и диацилглицерин. Кроме того, возможно, что в обонятельных клетках из-за активации кальцием NO-синтазы образуется , который приводит к образованию цГМФ[23].

Циклонуклеотид-зависимые каналы имеют шесть гидрофобных сегментов и по структуре напоминают потенциал-зависимые ионные каналы. Отличие заключается в наличии у циклонуклеотид-зависимых каналов большого С-концевого цитоплазматического домена, который связывается со вторичными посредниками. На ресничках расположено 2400 каналов/мкм² (на обонятельной булаве и дендрите лишь 6 каналов/мкм². В отсутствие кальция циклонуклеотид-зависимые каналы проницаемы для всех одновалентных катионов: Na+ > K+ > Li+ > Rb+ > Cs+. При воздействии одоранта ионные токи через циклонуклеотид-зависимые каналы изменяются, приводя к деполяризации мембраны клетки и запуску потенциала действия[24].

Обонятельные клетки одного типа передают свои сигналы в один и тот же клубочек[en] обонятельной луковицы, и пространственная организация последней топографически повторяет расположение рецепторов на поверхности обонятельной раковины[14]. Стоит отметить, что один обонятельный рецептор может быть возбуждён одной молекулой пахучего вещества[25].

В 2004 году Линда Бак и Ричард Эксел получили Нобелевскую премию в области физиологии и медицины за исследования обонятельных рецепторов млекопитающих[26]; именно они установили химическую природу белков обонятельных рецепторов, дали оценку числа генов в геноме млекопитающих, кодирующих эти белки, и обосновали правила, по которым одна обонятельная клетка экспрессирует одну разновидность белков обонятельных рецепторов, а за обработку сигналов всех обонятельных клеток одного типа отвечает один и тот же клубочек обонятельной луковицы[27][28].

Сенсорная адаптация

Интересно, что циклонуклеотид-зависимые каналы обонятельных ресничек не десенситизируются[en], т. е. не утрачивают чувствительности при повторных предъявлениях одоранта. Однако в обонятельных клетках, тем не менее, происходит адаптация. Вероятно, это происходит из-за входа в клетку ионов Ca2+, которые или непосредственно, или через активацию кальмодулина приводят к закрытию ионных каналов и, кроме того, десенситизируют GPCR[29].

Кроме того, ответ на обонятельный стимул градуален, то есть большей концентрации одоранта соответствует больший ответ. Это связано с тем, что цАМФ увеличивает или уменьшает количество открытых циклонуклеотид-зависимые каналов. Для эффективного различения сигналов в реальном времени необходим быстрый ответ. Показано, что пик образования цАМФ наступает через 40—75 после воздействия пахучего вещества и через 100—500 мс падает до нуля. G-белковый каскад усиливает сигнал, благодаря чему один импульс одоранта активирует множество каналов. Впрочем, кинетика каналов достаточно медленна, и открытое состояние может отставать от импульса цАМФ на несколько миллисекунд. При продолжительной активации GPCR одорантов импульсы цАМФ обеспечивают поддержание циклонуклеотид-зависимые каналов в постоянно открытом состоянии[29].

Обонятельная луковица

Над носовой полостью, на решётчатой кости расположена обонятельная луковица. Это парный орган, который принимает сигнал от зрительного нерва и производит первичную обработку поступившей информации.

Рис. 3. Обонятельная луковица.

Обонятельная луковица относится к переднему мозгу и считается периферическим отделом обонятельного мозга, т. е. структур мозга, участвующих в обонянии.

ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Обонятельный анализатор

— морфофизиологическая система, обеспечивающая восприятие различных пахучих веществ (запахов), анализ и обработку возникающих при этом афферентных возбуждений.

Обонятельный анализатор относится к химическим анализаторам дистантного действия. Пахучие вещества достигают обонятельных рецепторных клеток, расположенных в верхних отделах носа, при вдыхании их носом или ртом и распространении в полость носа через носовую часть глотки и хоаны. Акт еды также сопровождается одновременно обонятельными (см. Обоняние) и вкусовыми ощущениями (см. Вкус).

Рис. 1. Схематическое изображение периферического отдела обонятельного анализатора: 1 — обонятельные клетки слизистой оболочки полости носа; 2 — аксоны обонятельных клеток, образующие нерв; 3 — решетчатая пластинка решетчатой кости; 4 — обонятельные клубочки луковицы; 5 — слой волокон обонятельного нерва; 6 — слой обонятельных клубочков; 7 — сетевидный слой; 8 — митральные клетки, образующие митральный слой; 9 — зернистые клетки обонятельной луковицы; 10 — клетки с султанами; 11 — коллатерали осевых цилиндров митральных клеток в обонятельной луковице; 12 — коллатерали осевых цилиндров митральных клеток обонятельного тракта; 13 — пирамидные клетки обонятельного тракта; 14 — центробежное волокно: а — обонятельная луковица; б — обонятельный тракт; в — обонятельный треугольник.

Периферическая часть

Обонятельного анализатора представлена рецепторными клетками, расположенными в обонятельном эпителии слизистой оболочки полости носа, и обонятельным нервом, образованным их аксонами (рис. 1). Рецепторных клеток у человека ок. 10 млн., у кролика ок. 100 млн., у собак св. 200 млн. Рецепторные клетки Обонятельного анализатора в функциональном отношении и по эмбриогенезу подобны центральным нейронам, однако в отличие от них способны к регенерации. Имеются данные, что на протяжении всей жизни организма они постоянно обновляются, развиваясь из бластоцитов базального слоя обонятельного эпителия. Замещение рецепторных клеток на периферии приводит к обновлению синаптических связей их аксонов без нарушения работы О. а.; механизм этого явления еще не изучен.
Рис. 2. Относительные размеры обонятельной луковицы (указаны стрелками) у человека и животных: 1 — кошки; 2 — лисицы; 3 — шимпанзе; 4 — человека; (1, 2 — макросматики; 3,4 — микросматики).
Волокна обонятельного нерва

(см.) заканчиваются в обонятельной луковице, где они образуют специализированные синаптические контакты— клубочки. В этих клубочках происходит передача сенсорной информации на вторичные нейроны. Степень конвергенции импульсов от рецепторных клеток очень велика: в каждом клубочке несколько десятков вторичных нейронов обонятельной луковицы получают афферентации) от десятков тысяч рецепторных клеток. Обнаружены элементы пространственного соответствия между рецепторной поверхностью обонятельного эпителия и обонятельной луковицей. Обонятельная луковица — это сложно организованный нервный центр. В луковице выделяют 6 основных слоев: слой волокон обонятельного нерва, клубочковый, наружный синаптический, или сетевидный, слой митральных нейроцитов, внутренний зернистый слой. Митральные нейроциты служат основными обонятельными нейронами второго порядка. Их аксоны образуют проекционные пути из обонятельной луковицы. Относительные размеры обонятельной луковицы сильно варьируют. У некоторых млекопитающих (макросматиков) с хорошо развитым обонянием она может составлять треть и даже половину длины всего переднего мозга (рис. 2). У приматов, особенно у человека, обонятельная луковица редуцирована. Области первичной проекции обонятельной луковицы включают переднее обонятельное ядро, препириформную и периамигдалярную кору, обонятельный бугорок и другие отделы переднего мозга. Зона первичной проекции обонятельной луковицы в свою очередь связана афферентными и эфферентными путями с центрами переднего и промежуточного мозга, включая гиппокамп (аммонов рог), миндалевидное тело, гипоталамус, таламус и др.

Традиционно к центральному отделу О. а. относили обонятельную луковицу, зоны первичной и вторичной проекции луковицы в переднем мозге (древняя кора, старая кора и подкорковые ядра), объединенные термином «обонятельный мозг». Экспериментально было показано, что функции большинства отделов обонятельного мозга связаны с процессами формирования мотиваций и эмоций, процессами памяти, управлением вегетативными реакциями и др. (см. Лимбическая система). Обонятельная луковица является единственным отделом мозга, удаление которого приводит к полной потере обоняния. Области первичной проекции из обонятельной луковицы можно считать ассоциативными обонятельными центрами. В этих областях происходит интеграция обонятельной и другой сенсорной и висцеральной афферентации. Проекции рецепторных клеток на обонятельную луковицу и проекции из обонятельной луковицы на другие отделы мозга гомолатеральны. Поэтому при односторонних поражениях различных звеньев О. а. расстройства обоняния развиваются на пораженной стороне.

Рис. 3. Схематическое изображение структуры и проводящих путей обонятельного анализатора: 1 — обонятельная луковица; 2 — обонятельный тракт; 3 — обонятельный треугольник; 4 — промежуточная обонятельная полоска; 5 — латеральная обонятельная полоска; 6 — крючок; 7 — миндалевидное тело; 8 — парагиппокампальная извилина; 9 — лоток гиппокампа; 10 — зубчатая извилина; 11 — поясной пучок; 12 — свод и спайка свода; 13 — пластинка крыши среднего мозга; 14 — прободающие волокна; 15 — сводчатая извилина; 16 — таламус; 17 — сосцевидно-таламический пучок; 18 — продольная медиальная полоска серого покрова; 19 — свод; 20 — обонятельный пучок гиппокампа; 21 — терминальная полоска; 22 — мозговая полоска таламуса; 23 — прозрачная перегородка; 24 — бахромка гиппокампа; 25 — передняя спайка; 26 — медиальная обонятельная полоска; 27 — перегородочно-таламический пучок; 28 — ножка прозрачной перегородки; 29 — обонятельные волокна к серому бугру; 30 — основной обонятельный пучок из сосцевидного тела; 31 — сосцевидное тело; 32 — сосцевиднопокрышечный пучок; 33—отогнутый пучок; 34 — межножковый узел; 35 — ножка мозга; 36 — ножка сосцевидного тела; 37 — задний продольный пучок; 38 — переднее ядро таламуса.

Проводящие пути

— система последовательно расположенных нейронов, образующих сложные рефлекторные дуги, благодаря к-рым становится возможным проведение импульсов с периферии (от рецепторных обонятельных клеток) к корковым и подкорковым обонятельным центрам, а от них к высшим отделам нервной системы (рис. 3). Первый нейрон обонятельного пути представлен обонятельными клетками, расположенными в слизистой оболочке верхнего носового хода. Дендриты этих клеток заканчиваются здесь же обонятельными булавами, а аксоны, в составе обонятельного нерва идущие к обонятельной луковице (bulbus olfactorius),— у митральных нейроцитов. Эта часть обонятельного пути получила название «периферический обонятельный путь». От митральных нейроцитов обонятельной луковицы начинается центральный обонятельный путь (tractus olfactorius). Аксоны нейронов, представленных митральными нейроцитами, следуют в составе поверхностного молекулярного слоя обонятельного тракта по направлению к обонятельному треугольнику (trigonum olfactorium). Часть волокон обонятельного тракта прерывается в области скопления нервных клеток, расположенных в центральных отделах обонятельного тракта, в обонятельном треугольнике или в переднем продырявленном веществе (substantia perforata ant.). Аксоны нейронов, тела к-рых расположены во вторичных обонятельных корковых центрах, группируются в виде трех обонятельных пучков — латерального, промежуточного и медиального, являющихся основой одноименных обонятельных полосок (striae olfactoriae). В составе обонятельных пучков имеется часть волокон и митральных нейроцитов. Латеральный обонятельный пучок — наиболее мощный, он идет непосредственно к корковому концу обонятельного анализатора — крючку парагиппокампальной извилины. Промежуточный обонятельный пучок заканчивается у клеток переднего продырявленного вещества своей и противоположной стороны, следуя в последнем случае через переднюю спайку. Аксоны клеток продырявленного вещества проходят через прозрачную перегородку, свод и по бахромке гиппокампа устремляются к крючку парагиппокампальной извилины. Внутренний обонятельный пучок, или медиальный пучок переднего мозга (основной обонятельный пучок Валленберга, radiatio olfactoria basalis;, идет от обонятельной луковицы и тракта через глубокие слои переднего продырявленного вещества к мамиллярным, или сосцевидным, телам (corpora mamillaria). Обонятельно-поводковый пучок (fasc. olfactohabenularis) представлен волокнами, направляющимися в составе мозговой полоски таламуса (stria medullaris thalami) к ядру поводка (nucleus habenulae), где начинается нисходящий путь, связанный с мотонейронами спинного мозга. Терминальная полоска (stria terminalis) залегает в борозде между хвостатым ядром и таламусом (зрительным бугром). Она содержит пучок волокон, идущий от крючка парагиппокампальной извилины и миндалевидного тела (corpus amygdaloideum) к переднему продырявленному веществу. Медиальный обонятельный пучок заканчивается у клеток подмозолистого поля (area subcallosa, s. area parolfactoria Broca) и napa-терминальной извилины (gyrus paraterminalis s. gyrus subcallosus). Аксоны клеток подмозолистого поля и паратерминальной извилины направляются к парагиппокампальной извилине или к гиппокампу двумя путями: над мозолистым телом и под ним. Над мозолистым телом волокна образуют два полукольца. Большая часть их проходит в белом веществе сводчатой извилины (gyrus fornicatus; BNA) в составе поясного пучка; меньшая часть, образующая второе полукольцо, следует в составе медиальных продольных полосок серого покрова (striae longi tu d in ales med.), покрывающего сверху мозолистое тело, а затем по ленточной извилине (gyrus fasciolaris) и зубчатой извилине (gyrus dentatus). Волокна, проходящие под мозолистым телом, достигают гиппокампа и крючка парагиппокампальной извилины, направляясь через пластинку прозрачной перегородки (lamina septi pellucidi), свод (fornix) и бахромку гиппокампа (fimbria hippocampi). Существуют прямые связи между обонятельным центром парагиппокампальной извилины и гиппокампом. Обонятельные центры посредством ассоциационных путей соединены с различными отделами коры, преимущественно с корой гиппокампа. В свою очередь связь коры гиппокампа правого и левого полушарий и сосцевидных тел осуществляется за счет комиссуральных и проекционных волокон свода. Сосцевидные тела посылают волокна к различным образованиям мозгового ствола, в частности через главный сосцевидный пучок (fasc. mamillaris princeps). Этот пучок отходит от медиального ядра сосцевидного тела и распадается на два пучка: сосцевидно-таламический (fasc. mamillothalamicus), направляющийся к переднему ядру таламуса, и сосцевидно-покрышечный (fasc. mamillotegmentalis), следующий к покрышке ножки мозга, ее ядрам, а частично и к серому веществу водопровода мозга, где берет начало задний продольный пучок (fasc. longitudinalis post.), достигающий ядер черепных нервов.

Нарушения функции обонятельного анализатора — см. Обоняние.

Библиография:

Богомолова E. М. Обонятельные образования мозга и их биологическое значение, Усп. физиол, наук., т. 1, № 4, с. 126, 1970, библиогр.; Бронштейн А. И. Вкус и обоняние (Химические анализаторы ротовой и носовой полости), М.— Л., 1956; Гусельникова К. Г. и Гусельников В. И. Электрофизиология обонятельного анализатора позвоночных, М., 1975; Многотомное руководство по неврологии, под ред. Н. И. Гращенкова, т. 1, кн. 2, с. 194, М., 1957; Саркисов С. А. Очерки по структуре и функции мозга, М., 1964; Физиология сенсорных систем, под ред. Г. В. Гершуни, ч. 2, с. 515, Л., 1972; Adey W. R. Higher olfactory centres, в кн.: Taste a. smell in vertebrates, ed. by G. E. W. Wolstenholme a. J. Knight, p. 357, L., 1970; Clara M. Das Nervensystem des Menschen, Lpz., 1959; Gottschick J. Die Leistungen des Nervensystems, Jena, 1955; Les grandes activites du rhinencephale, publ. par Th. Alajouanine, v. 1—2, P., 1961; Holley A. et MacLeod P. Transduction et codage des informations olfactives chez les vertebres, J. Physiol. (Paris), t. 73, p. 725, 1977, bibliogr.

А. В. Минор; В. В. Турыгин (морфология).

Центральный отдел

От клеток обонятельной луковицы отходят отростки, образующие обонятельный тракт. По обонятельному тракту импульсы поступают в различные области мозга.

Центром обонятельного анализатора является область, захватывающая части височной и лобной долей коры головного мозга. Здесь происходит формирование ощущения запаха и даётся адекватная реакция на него.

Некоторые вещества вызывают кроме обонятельных и другие ощущения. Запах ментола сопровождается ощущением холода, формальдегида – покалывания в носу, хлороформа – ощущения сладкого.