Общая характеристика
Проявления зависят от особенностей обонятельного нарушения. Пациенты могут замечать снижение чувствительности к запахам или полную потерю обоняния. Дизосмия чаще формируется постепенно: сначала исчезает чувствительность к слабым ароматам, а затем перестают различаться даже резкие пахучие вещества (например, аммиак). Зачастую одновременно снижаются вкусовые ощущения. Если состояние формируется на фоне воспалительных заболеваний, нарушения обоняния сочетаются со слизистыми выделениями, заложенностью носа, чувством зуда и жжения.
В других случаях возникает усиление чувствительности к ароматам, когда даже привычные запахи доставляют человеку дискомфорт, вызывают головные боли и другие неприятные ощущения. При извращении обоняния больные могут замечать внезапное ощущение зловония, которое описывают как запах фекалий, бензина, химикатов (какосмия). Нарушения обонятельной функции не представляют угрозы для жизни человека, но иногда становятся первыми симптомами тяжелых заболеваний неврологического профиля, поэтому при их появлении следует обратится за квалифицированной медицинской помощью.
Механизм развития
Обонятельная зона слизистой носа, содержащая специфические нервные рецепторы, расположена в верхней носовой раковине. Для того, чтобы человек ощущал запахи, воздух вместе с пахучими веществами должен пройти через этот отдел дыхательных путей. При наличии механических препятствиях прохождению воздуха к анатомическим структурам наблюдаются нарушения обоняния по типу снижения чувствительности к некоторым или всем запахам. Такое состояние зачастую обусловлено искривлениями носовой перегородки, гипертрофическим ринитом, синуситами и аденоидами.
Патологическую нечувствительность к пахучим веществам могут провоцировать нарушения со стороны разных отделов обонятельного анализатора. В норме информация от рецепторов слизистой носа по специальным волокнам поступает в подкорковые структуры и центр обоняния в коре мозга. Симптом отмечается при травматическом повреждении и разрыве обонятельного нерва вследствие черепно-мозговых травм, ошибок при проведении нейрохирургических операций. При одностороннем поражении нервных структур потеря обоняния определяется только на стороне патологического процесса.
Угнетение чувствительности к различным ароматам развивается при патологических процессах в слизистой оболочке полости носа (например, атрофическом рините), когда разрушаются периферические нервные рецепторы. Нарушения восприятия запахов также возникают при дегенеративных заболевания головного мозга (болезни Паркинсона, Альцгеймера) и опухолях головного мозга. В этом случае дизосмия обусловлена постепенной атрофией и гибелью нервных клеток обонятельной зоны.
Особый механизм нарушения обоняния характерен для эпилепсии. При этом заболевании пациенты отмечают появление неприятных запахов, что связано с формированием зон возбуждения в головном мозге, импульсы из которых распространяются на различные отделы коры. Дизосмия может встречаться и при отсутствии органической патологии — симптом наблюдается при острых психозах, истерических состояниях. Развитие обонятельной дисфункции связано с функциональным нарушением связей между отделами периферической и центральной нервной системы.
Орган обоняния
У водных животных, находящихся на низших ступенях филогенеза, обоняние и вкус малодифференцированы. Простейшая форма органа обоняния — обонятельные ямки — наблюдается у рыб. По мере образования полости носа обонятельные клетки перемещаются в её слизистую оболочку.
Орган обоняния у человека закладывается на 4-й неделе внутриутробного развития в виде парных утолщений эктодермы, выстилающих обонятельную ямку. По мере развития головы обонятельные ямки углубляются, сближаются, принимают участие в формировании полости носа. Зачаток органа обоняния смещается в слизистую оболочку полости носа. Чувствительные клетки обонятельной ямки посредством отростков соединяются с обонятельными луковицами.
Орган обоняния
(organum olfactus
seu
organum olfactorium)
(см.
рис. 55)
взрослого человека представлен обонятельными нейросенсорными клетками, заложенными в слизистой оболочке верхней носовой раковины, верхнего носового хода и соответствующей части перегородки полости носа — так называемая обонятельная область. Эти клетки являются
первым нейроном
обонятельного анализатора. Их специфическим раздражителем служат летучие вещества, вдыхаемые с воздухом, которые растворяются в слизи, приводят к ряду цитохимических преобразований и воспринимаются рецепторами. Нейриты обонятельных клеток объединяются в 20-40
обонятельных нитей (fila olfactoria),
которые проходят через отверстия решётчатой пластинки решётчатой кости и заканчиваются в
обонятельной луковице (bulbus olfactorius).
В обонятельной луковице лежит тело второго нейрона.
Нейриты этих клеток образуют
обонятельный тракт (tractus olfactorius),
который заканчивается в первичных обонятельных центрах — нервных узлах обонятельного треугольника, переднего продырявленного вещества и прозрачной перегородки. В них расположены тела
третьих нейронов.
Аксоны третьих нейронов различными путями (см.
Обонятельный мозг)
достигают
коркового конца обонятельного анализатора,
который находится в крючке и парагиппокампальной извилине. От нейронов последних импульсы поступают в подкорковый центр обоняния, который находится в ядрах
сосцевидных тел (corpora mammillaria)
промежуточного мозга. Кроме сосцевидных тел, подкорковым центром обоняния также являются
передние ядра таламуса (nuclei anteriores thalami).
Между собой подкорковые центры обоняния связаны
сосцевидно-таламическим пучком (fasciculus mammillothalamicus).
Классификация
Нарушения обоняния подразделяют на приобретенные и врожденные (при синдроме Каллмана). Все патологические состояния классифицируют на две группы: симптомы раздражения (повышение чувствительности к разным запахам) и симптомы выпадения (снижение обоняния). Для выбора правильного способа лечения также важна классификация по типу расстройств, согласно которой выделяют следующие разновидности обонятельных нарушений:
- Гиперосмия.
Чувствительность к запахам обычной интенсивности усиливается при аутоиммунных заболеваниях, болезни Лайма, патологиях головного мозга (болезнь Паркинсона, рассеянный склероз). Симптом также встречается при беременности. - Гипосмия
. Снижение функции обоняния возможно как при поражении корковых центров, так и при нарушении работы рецепторов слизистой оболочки носа вследствие острых или хронических воспалительных процессов. Признак характерен для курильщиков. - Аносмия.
Полная потеря обоняния наступает после мозговых травм, при полипах носа, деструктивных процессах в слизистом слое. Симптом патогномоничен для интоксикации организма солями тяжелых металлов, акрилатами. - Паросмия
. Искаженное восприятие запахов чаще всего возникает в периоде реконвалесценции после воспалительных заболеваний (ринита, синусита). Разновидностью паросмии является какосмия, которая наблюдается при синуситах, стоматологической патологии. - Обонятельные галлюцинации (фантосмия)
. Ощущение несуществующего запаха становится предвестником начинающегося эпилептического приступа. Также нарушение развивается при церебральных травмах, новообразованиях. - Обонятельная агнозия
. Знакомые запахи перестают узнаваться при поражении участка коры головного мозга, отвечающего за обонятельную функцию. Симптом определяется при инсультах, опухолях мозга, абсцессах.
В зависимости от локализации поражения выделяют риногенные нарушения обоняния, которые связаны с хроническими ринитами, искривлением носовой перегородки, полипами носа, и нейросенсорные. Последние в свою очередь подразделяются на периферические (патология обонятельных нервных окончаний в носовой полости) и центральные (поражение мозговых центров обоняния). Отдельно выделяют комбинированную дизосмию, когда нарушения носового дыхания сочетаются с изменениями слизистой оболочки обонятельной области.
Обоняние
Обоняние, — восприятие животными и человеком посредством соответстветствующих органов определённого свойства (запаха) химических соединений в окружающей среде. О. — один из видов хеморецепции, отличающийся тем, что пахучие вещества (ПВ) обычно присутствуют в низких концентрациях и, как правило, сами по себе не являются полезными или вредными для организма. Они служат лишь сигналами, указывающими на определённые предметы или события зо внешней среде. У наземных животных ПВ доставляются к обонятельным рецепторам
в виде паров в токе воздуха или путём диффузии. Для водных животных «пахучими» могут оказаться нелетучие вещества, лишённые в обычном смысле запаха (например, растворы некоторых аминокислот возбуждают обонятельные рецепторы рыб).
Роль О., как и уровень развития обоняния органов
, у разных видов животных сильно различается. Так, млекопитающих делят на макросматиков, у которых О. развито хорошо (к ним относится большинство видов), микросматиков с относительно слабым развитием О. (тюлени, усатые киты, приматы) и аносматиков, у которых типичные органы О. отсутствуют (зубатые киты) (см.
рис. 1
). О. служит животным для поиска и выбора пищи, выслеживания добычи, спасения от врага, для
биоориентации
и биокоммуникации (мечение территории, отыскание и узнавание полового партнёра и т.д.; см.
Общение животных
). Особую группу ПВ составляют
феромоны, которые выделяются животным обычно с помощью специальных желёз в окружающую среду и регулируют поведение представителей того же вида (всевозможные пахучие метки, привлекающие вещества — аттрактанты, «вещества тревоги» и др.). Если у позвоночных обонятельные сигналы действуют, как правило, в сочетании с другими — зрительными, слуховыми, тактильными сигналами, то у насекомых феромон может играть роль единственного «ключевого стимула», полностью определяющего их поведение.
В жизни человека О. играет сравнительно скромную, но немаловажную роль. Люди с нарушенным О. чаще страдают от пищевых отравлений. Вкус пищи определяется в значительной мере обонятельными ощущениями. Для исследования О. пользуются ольфактометрами — приборами, позволяющими дозировать интенсивность и длительность воздействия ПВ. Т. о., для многих соединений был определён обонятельный порог, т. е. минимальная концентрация вещества, при которой воспринимается его запах. Обонятельная чувствительность к некоторым ПВ необычайно высока. Так, человек ощущает присутствие тринитробутилтолуола, когда его содержание в 1 см3
воздуха около 5·10-15
г
(10 млн. молекул). Ещё выше чувствительность собаки к масляной кислоте (10 тыс. молекул в 1
см3
) или самца бабочки тутового шелкопряда к бомбиколу — половому феромону самки (100 молекул в 1
см3
). В этих случаях для возбуждения отдельного обонятельного рецептора, по-видимому, достаточно 1 молекулы ПВ. При длительных или повторных воздействиях ПВ обонятельный порог к этому веществу и в меньшей степени к др. ПВ повышается. Эта обонятельная адаптация частично связана с утомлением обонятельных рецепторов, частично формируется в мозговых центрах
обонятельного анализатора
. Мн. ПВ возбуждают, кроме обонятельных рецепторов, также чувствительные окончания волокон тройничного нерва, которые находятся в слизистой оболочке носа и служат неспецифическими рецепторами «общей химической чувствительности». Участие рецепции тройничного нерва в формировании комплексного ощущения запаха особенно выражено для ПВ с резким раздражающим запахом типа уксусной кислоты и аммиака.
Число ПВ огромно, причём запах каждого из них уникален: нет двух различных химических соединений с абсолютно одинаковым запахом. Предлагались разные схемы классификации запахов, но ни одна из них не стала общепринятой. Похожими запахами могут обладать как близкие, так и различные по химическому строению вещества. Связь запаха с химическим строением вещества остаётся в значительной мере нераскрытой; тем не менее в практической работе с душистыми веществами
используется ряд эмпирических правил, позволяющих иногда предсказать характер запаха нового соединения, исходя из его структуры.
Механизм первичного взаимодействия молекул ПВ с клеткой обонятельного рецептора исследован недостаточно. Последующие этапы передачи сигнала в обонятельной системе более изучены, главным образом методом регистрации биоэлектрических потенциалов
. При действии ПВ на обонятельный эпителий его поверхность становится электроотрицательной по отношению к остальной ткани. Эта электрическая реакция, т. н. электроольфактограмма, складывается из ответов большого числа отдельных рецепторных клеток (
рис. 2
). В каждой из них возникает сдвиг потенциала клеточной мембраны, приводящий к появлению нервных импульсов или изменению их частоты. Обычно рецепторы отвечают увеличением частоты импульсов, проявляя при этом различную чувствительность к разным ПВ. Некоторые вещества могут вызывать уменьшение частоты импульсов; к части веществ данный рецептор может оказаться нечувствительным. Рецепторы обладают различной избирательностью в отношении ПВ. Совокупность обонятельных рецепторов многих типов служит основой для различения большого числа запахов. Сходными свойствами обладают импульсные ответы нервных клеток, зарегистрированные в обонятельных центрах мозга. От антенны насекомых удаётся зарегистрировать в ответ на стимуляцию ПВ электрические потенциалы двух типов: медленную электроантеннограмму (аналог электроольфактограммы) и нервные импульсы отдельных рецепторов (
рис. 3
). У многих насекомых, помимо набора рецепторов с низкой избирательностью и широким диапазоном воспринимаемых веществ, напоминающих по свойствам обонятельные рецепторы позвоночных, обнаружен др. тип рецепторов — «узких специалистов», реагирующих только на одно вещество (например, на половой феромон).
У человека в пожилом возрасте обонятельная чувствительность снижается. Во время беременности О. может обостриться и стать извращённым. О. ухудшается либо исчезает при набухании и атрофических изменениях слизистой оболочки носа, особенно при озене
, опухолях или травмах некоторых отделов мозга. Нарушения О. могут проявляться признаками раздражения (гиперосмия — повышенная чувствительность к запахам, обонятельные галлюцинации при некоторых психических заболеваниях — ощущение несуществующих, чаще неприятных запахов) и выпадения (снижение О. —
гипосмия
, утрата —
аносмия
, нарушение узнавания запахов). Лечение: устранение основной причины, вызвавшей расстройство О.
Лит.:
Бронштейн А. И., Вкус и обоняние, М. — Л., 1950; Минор А. В., Физиология обоняния, в кн.: Физиология сенсорных систем, ч. 2, М. — Л., 1972; Moncrieff R. W., The chemical senses, 3 ed., L., 1967; Ottoson D., Shepherd G. M., Experiments and concepts in olfactory physiology, в кн.: Progress in brain research, v. 23, 1967; Taste and smell in vertebrates. (Ciba Foundation Symposium), L., 1970; Olfaction and taste (Proceedings of International symposium), v. 1—4, Oxf., 1963—1972.
А. В. Минор.
Рис. 2. Электрические потенциалы, регистрируемые от обонятельных рецепторов лягушки при раздражении пахучим веществом; А — суммарная реакция обонятельного эпителия — электроольфактограмма; Б — ответ одиночного рецептора, полученный с помощью внутриклеточного электрода. Стрелками показаны моменты кратковременного воздействия парами пахучего вещества.
Рис. 1. Сравнительная величина первичного обонятельного центра — обонятельной луковицы у макросматиков (а, б) и микросматиков (в, г). На схематическом изображении головного мозга обонятельная луковица зачернена (а — кошка, б — лисица, в — шимпанзе, г — человек).
Рис. 3. Электрические потенциалы обонятельных рецепторов насекомых: А — электроантеннограмма. Антенна самца тутового шелкопряда обдувалась воздухом, проходящим над фильтровальной бумагой с нанесённым на неё бомбиколом (привлекающим веществом самки); кривые 1—5 соответствуют 10—8, 10—7, 10—6, l0—5, 10—4г
бомбикола. Б — импульсная активность двух обонятельных рецепторных клеток в сенсилле китайской дубовой сатурнии при стимуляции разными пахучими веществами: 1 — терпениол возбуждает одну клетку (большие импульсы) и тормозит другую (малые импульсы); 2 — гераниол сильно тормозит активность обеих клеток; 3 — изосафрол слабо тормозит обе клетки. Вверху — схематично показаны способы регистрации биопотенциалов; чёрная черта — период стимуляции.
