Префронтальная кора
Дорсально-латеральная префронтальная кора, вид снаружи.
Инфериорно-орбитальная префронтальная кора, вид снаружи.
Дорсально-латеральная префронтальная область (трехмерное изображение поверхности, вид сбоку).
Инфериорно-орбитальная префронтальная кора (внутреннее строение).
Инфериорно-орбитальная префронтальная кора (внутреннее строение). Трехмерное изображение — нижняя поверхность.
Префронтальная область. Трехмерное изображение поверхности, вид сверху.
Префронтальная кора (ПК) — наиболее развитая часть головного мозга. Эта область находится в передней трети полушарий, прямо за лобной костью. Часто в префронтальной области выделяют три зоны: дорсолатеральную (внешняя поверхность ПК), кору нижней поверхности лобных долей и поясную извилину (проходит в средней части лобных долей).
О поясной извилине, которую часто рассматривают как часть лимбической системы, мы поговорим в отдельной главе. Дорсолатеральная и внутренняя глазная извилины часто именуются главным управляющим центром мозга. Обе их мы рассмотрим в этой главе. При необходимости я буду уточнять, что именно известно об их функциях.
Вообще ПК — это та часть головного мозга, которая отслеживает, контролирует, направляет, управляет и фокусирует ваши действия. Она отвечает за «исполнительные функции» — способность управлять временем, суждениями, импульсами, планированием, организацией и критическим мышлением. Способность человека, как вида, думать, планировать будущее, рационально использовать время и общаться с окружающими в значительной степени зависит от этого отдела мозга. ПК отвечает за действия, которые помогают вам оставаться нацеленными на достижение определенного результата, социально ответственными и эффективными.
Томас Голтьери, психиатр из штата Северная Каролина, лаконично охарактеризовал функции ПК у человека как «способность формулировать цели, вырабатывать планы их достижения, эффективно их реализовывать, а также менять курс или импровизировать перед лицом препятствий или неуспеха, причем проделывать это успешно при отсутствии внешнего управления или структуры. Способность отдельного человека ставить перед собой цели и добиваться их считается главной чертой зрелой эффективной личности. Причем эта способность не определяется общественными условностями или культурным багажом. Эта способность заложена в структуру префронтальной коры и ее связей»2.
2 John Ratey, M.D., ed., The Neuropsychiatry of Personality Disorders (Cambridge, Mass.: Blackwell Science, 1995), p. 153.
Префронтальная кора (в особенности кора нижней поверхности лобных долей) помогает думать, что мы говорим или делаем, до того, как мы это говорим или делаем. Скажем, если вы ссоритесь со своим мужем (женой) и ПК у вас работает хорошо, скорее всего, вы станете реагировать обдуманно, и ваши ответы смогут исправить ситуацию. Если ваша ПК работает плохо, то, наверное, вы скажете такое, от чего всем станет только хуже. ПК помогает вам решать проблемы, просчитывать, как станет развиваться ситуация, и, используя опыт, выбирать из нескольких вариантов оптимальный. Хорошая функция ПК необходима в такой игре, как шахматы.
Эта же часть мозга отвечает за то, как вы учитесь на собственных ошибках. Хорошая работа ПК не означает, что вы не совершаете просчетов. Однако она поможет вам не совершать одну и ту же ошибку снова и снова. Вы в состоянии учиться на опыте и использовать уроки прошлого. Скажем, студент с хорошей работой ПК в состоянии усвоить, что, приступая к работе по большому проекту как можно раньше, он тем самым обеспечит себе больше времени на исследовательскую работу и у него будет меньше поводов волноваться, что он не успеет сдать ее вовремя. Между тем студент с пониженной функцией ПК не принимает в расчет прошлые волнения и неудачи и будет постоянно откладывать все на последний момент. У тех, кто не способен учиться на прошлых неудачах, как правило, нарушена функция ПК. Они постоянно совершают одни и те же ошибки. Их действия основаны не на полученном опыте, а на том, что им хочется в данный момент.
ПК (в особенности дорсолатеральная зона) также участвует в сохранении устойчивости внимания. Она помогает сосредоточиваться на важной информации и отфильтровывать менее значимые мысли и ощущения. Устойчивое внимание играет важную роль для кратковременной памяти и обучения. При помощи многочисленных связей с другими областями мозга ПК позволяет вам длительное время заниматься одним проектом и не отвлекаться от него вплоть до его окончания. ПК посылает успокаивающие сигналы в лимбическую и сенсорную системы мозга, когда вам надо сосредоточиться, и снижает отвлекающие импульсы, поступающие из других областей мозга. Когда функция ПК снижена, человек начинает легче отвлекаться от основного занятия (об этом мы поговорим подробнее, когда приступим к обсуждению синдрома дефицита внимания).
ПК, и в особенности дорсолатеральная зона, позволяют нам переживать и выражать эмоции; чувствовать себя счастливыми, грустными, ощущать радость и любовь. То, как это происходит в ПК, отличается от более примитивной лимбической системы. Несмотря на то что лимбическая система управляет настроением и половым влечением, ПК может переводить процессы в лимбической системе в узнаваемые чувства, эмоции и слова, такие, как любовь, страсть или ненависть. Сниженная активность или травма в этой области мозга часто приводят к снижению способности выражать мысли и чувства.
ПК оказывает серьезное воздействие на способность размышлять и контролировать импульсивное поведение. Способность продумывать последствия своих действий (выбор партнера, работа с клиентами, общение с трудными детьми, трата денег, вождение по шоссе) имеет решающее значение для полноценной жизни, практически в каждом из ее аспектов. Без нормальной работы ПК сложно действовать продуманно и последовательно, и тогда в нашем поведении решающую роль начинает играть импульсивность.
ПК связана многими связями с лимбической системой. Она посылает запрещающие сигналы, которые помогают ей держать лимбическую систему под контролем Она дает возможность «думать головой, а не только эмоциями». Когда в этой области мозга, особенно в ее левой части, отмечается снижение активности или повреждение, ПК уже не в состоянии должным образом влиять на лимбическую систему, а это может вызвать повышенную предрасположенность к депрессии — в том случае, если лимбическая система начинает работать слишком активно. Классической иллюстрацией тому могут стать пациенты, перенесшие кровоизлияние в левую лобную долю мозга. У шестидесяти процентов таких больных в течение первого года после инсульта развивается тяжелая депрессия.
Терпение нашли в орбитофронтальной и префронтальной коре головного мозга
Giphy.com
Японские ученые провели эксперимент на мышах и выяснили, что за принятие решения о том, стоит ли ждать награду (то есть терпение), в головном мозге, помимо ядер шва, отвечают еще два участка, связанных с ними серотонинергической системой: орбитофронтальная и медиальная часть префронтальной коры. При этом информацию о возможной награде эти участки обрабатывают по-разному: орбитофронтальная кора оценивает потраченное на ожидание время, а префронтальная — оценивает ситуацию в целом. Итоги исследования опубликованы в журнале Science Advances
.
Терпение, то есть способность длительное время ждать вознаграждения, — качество, помогающее животным и человеку приспосабливаться к меняющейся окружающей среде. В организме терпение регулируется серотонином — нейромедиатором, который, помимо этого, отвечает за настроение, циклы сна и бодрствования, аппетит, а также за импульсивное поведение, то есть поведение, рассчитанное на немедленное получение награды.
Группа нейробиологов во главе с Кацухико Миядзаки (Katsuhiko Miyazaki) из Института науки и технологий Университета Окинавы давно исследует, как именно серотонин регулирует терпение. Ученые уже выяснили, что серотонин в этой роли наиболее эффективен, когда высока уверенность в получении награды. Предыдущие исследования на мышах также показали, что с ожиданием будущих наград связана активация серотонинергических нейронов в дорсальных ядрах шва (область в продолговатом мозге). Нейроны из этой области протягиваются к другим областям — прилежащему ядру, орбитофронтальной коре и медиальной фронтальной коре — их повреждение усиливает импульсивное поведение. Но как именно эти области регулируют терпение, оставалось неизвестным.
Выяснить это исследователи под руководством Миядзаки решили в новом исследовании. Для этого они воспользовались оптогенетикой: взяли 27 генно-модифицированных мышей, у которых серотонинергические нейроны экспрессировали светочувствительный белок. Стимулируя терминали аксонов светом через вживленное в головы животных оптоволокно, можно вызвать выработку нейромедиатора и повысить нейронную активность. Также ученые взяли 15 мышей, которым тоже вживили оптоволокно, но светочувствительного белка в их нейронах не было.
Мыши приняли участие в серии экспериментов, в которых их помещали в клетки с отверстием в стенке. Если мышь тыкала носом в отверстие, раздавался звук, и в клетку скатывался кусочек корма, но не сразу: иногда корм поступал спустя шесть секунд после действия, иногда — спустя десять. В части экспериментов корм поступал спустя случайный промежуток времени в диапазоне от двух до десяти секунд. При этом корм мыши получали только в 75 процентах случаев. Во время эксперимента ученые оценивали, как долго мыши тыкали носом и ждали награду в зависимости от того, стимулировали им серотонинергические нейроны или нет.
A — устройство экспериментальной клетки, B — схема эксперимента, C — местоположение исследуемых областей мозга: орбитофронтальной коры (OFC) и дорсальных ядер шва (DRN)
Katsuhiko Miyazaki et al. / Science Advances, 2020
Поделиться
Оказалось, что стимуляция проекций серотонинергических нейронов, доходящих до прилежащего ядра, не увеличивала время ожидания. Значит, серотонин в этой области мозга, вероятно, не играет роли в регуляции терпения. Активность серотонинергических нейронов в орбитофронтальной коре, наоборот, увеличивала время, в течение которого испытуемые были готовы ждать (p = 0,033), причем так же эффективно, как и стимуляция работы нейромедиатора в ядрах шва. От временного промежутка результат не зависел.
При активности серотонинергических нейронов в медиальной части префронтальной коры мыши терпеливо ждали дольше, но только когда им не было известно, когда они получат награду (p = 0,023), то есть в экспериментах со случайным временным промежутком. При фиксированном времени (каждый раз по две, шесть или десять секунд, в зависимости от эксперимента) такого эффекта не наблюдалось.
Когда ученые сравнили результаты экспериментов для обычных и генномодифицированных животных, оказалось, что вторые, в среднем, ждали намного дольше: из этого ученые сделали вывод, что все дело в стимуляции серотонинергических нейронов. Чтобы объяснить, как это связано с поведением животных, ученые построили математическую модель на основе результатов экспериментов: в качестве главного параметра взяли соотношение времени ожидания награды с активацией серотонинергических нейронов со времени ожидания без активации нейронов.
Модель учитывала, что мозг мышей прогнозирует время доставки корма и оценивает вероятность того, что они в принципе получат корм: чем больше времени проходит, тем ниже вероятность того, что награда последует. Стимуляция выброса серотонина повышала эту вероятность: например, если награда поступает только в 75 процентах случаев, то вероятность составляет 75 процентов, но стимуляция серотонинергических нейронов повышала эту вероятность для мышей до 94 процентов. Действие серотонина увеличивало уверенность животных в том, что они участвуют в испытании с вознаграждением, поэтому они ждали дольше.
Модель также предполагает, что орбитофронтальная кора и медиальная префронтальная кора используют разные стратегии ожидания вознаграждения. Обработка информации в первой области влияет на оценку затраченного времени, а вторая область отвечает за общую оценку ситуации отложенного вознаграждения, так как в меньшей степени специализируется на анализе временных промежутков. Затем мозг, вероятно, объединяет результаты вычислений в разных отделах, чтобы принять решение — проявить ли терпение или нет.
Ранее ученые показывали, что серотонин стимулирует восстановление разорванных аксонов мотонейронов — по крайней мере, у рыбок данио-рерио.
Евгения Щербина
Инсульт в левой фронтальной доле
Трехмерное изображение поверхности, вид сбоку.
Трехмерное изображение, нижняя поверхность.
Обратите внимание на обширную «дыру» активности мозга, расположенную в левой фронтальной доле.
При сканировании ПК такими методами, как, например, SPECT, ученые часто проводят два исследования: одно — на мозге в состоянии покоя и другое — во время упражнения на концентрацию. Оценивая функцию мозга, им важно видеть картину активного мозга. Когда нормальному мозгу предлагают задание, требующее концентрации, — математическую задачу или сортировку карточек — активность ПК возрастает. При некоторых мозговых нарушениях, таких, как шизофрения или синдром дефицита внимания, при необходимости решить интеллектуальную задачу активность ПК снижается.
